நியூரான் - நரம்பு மண்டலத்தின் அமைப்பு மற்றும் செயல் அலகு (Neuron as a Structural and Functional Unit of Neural System)
நுண் அமைப்பு கொண்ட நியூரான்களில் மூன்று பெரும் பகுதிகள் உள்ளன. அவை செல்உடல் (Soma), டென்ட்ரைட்டுகள் (Dendrites) மற்றும் ஆக்ஸான் (Axon) ஆகியவையாகும். செல் உடல் பகுதி, கோள வடிவத்திலும் அடிப்படை செல்லுக்குரிய அனைத்து உட்பொருட்களையும் கொண்டிருந்தாலும், சென்டிரியோல்கள் மட்டும் காணப்படுவதில்லை. நியூரானை சுற்றியுள்ள பிளாஸ்மா சவ்விற்கு நியூரிலெம்மா (Neurilemma) என்றும் ஆக்ஸானின் பிளாஸ்மா சவ்விற்கு ஆக்ஸோலெம்மா (Axolemma) என்றும் பெயர். செல் உடலில் பல கிளைகளைக் கொண்ட குட்டையான இழைகள் காணப்படுகின்றன. இவை டென்ட்ரைட்டுகள் என்று அழைக்கப்படுகின்றன. இவை நரம்பு தூண்டல்களை செல் உடலை நோக்கி அனுப்புகின்றன. செல் உடல் மற்றும் டென்ட்ரைட்டுகளில் சைட்டோபிளாசம் காணப்படுகிறது. மேலும் நிஸ்ஸல் துகள்களைக் (Nissl's granules) கொண்ட என்டோபிளாச வலையும் உள்ளது.
குறிப்பு
மனித உடலில் உள்ள மிக நீளமான செல்கள் நியூரான்கள் ஆகும். தண்டுவடத்திலிருந்து தொடங்கிக் காலின் பெருவிரல் வரை நீண்டுள்ள இடுப்பு நரம்பே (Sciatic nerve) உடலின் மிக நீண்ட ஆக்ஸான் ஆகும். ஒரு செல் இழைகளான இதன் நீளம் சுமார் ஒரு மீட்டர் அல்லது அதற்கு மேலும் இருக்கும். மண்டலத்தின் மைய நரம்பு இடை நியூரான்களின் (Inter neuron) ஆக்ஸான்கள் அளவில் மிகச் சிறியவை ஆகும்.
செல்உடலின் கூம்பு வடிவப் பகுதியான ஆக்ஸான் மேட்டிலிருந்து (Axon hillock) உருவாகும் நீண்ட இழையே ஆக்ஸான் (Axon) ஆகும். இதன் முனைப் பகுதி சிறு கிளைகளைக் கொண்டது. இயக்கு நியூரான்களில், ஆக்ஸான்மேட்டிலிருந்து தான் நரம்புத்தூண்டல் தோற்றுவிக்கப்படுகிறது. ஒரு நியூரானின் ஆக்ஸான் கிளைத்து பல நியூரான்களோடு தொடர்பு கொண்டுள்ளது. நியூரானின் மற்ற இரு பகுதிகளைப் போலவே செல் உட்பொருட்களைக் கொண்டிருந்தாலும் ஆக்ஸானில் கோல்கை உறுப்புகளும் நிஸ்ஸல் துகள்களும் இல்லை.
ஆக்ஸான்களில், குறிப்பாகப் புற நரம்பு மண்டலத்திலுள்ள ஆக்ஸான்களின் மேற்புறத்தைக் கிளியால் செல்களின் ஒரு வகையான ஷிவான் செல்கள் (Schwann cells) சூழ்ந்துள்ளன. இது மயலின் உறையை (Myelin sheath) உருவாக்குகிறது. ஆக்ஸான்களில் மட்டுமே இவ்வுறை உண்டு. டென்டிரைட்டுகள் எப்போதுமே மயலின் உறை அற்றவை ஆகும். ஆக்ஸானில் உள்ள மயலின் உறை தொடர்ச்சியாகக் காணப்படுவதில்லை. அடுத்தடுத்த ஷிவான் செல்களுக்கிடையே சிறு இடைவெளி உண்டு. இதற்கு ரான்வியர் கணு (Nodes of Ranvier) என்று பெயர். மயலின் உறைகளைக் கொண்ட நீண்ட நரம்பிழைகள் மிக வேகமாகத் தூண்டல்களைக் கடத்துகின்றன. மயலின் உறையற்ற நரம்பிழைகளில் நிதானமாகவே தூண்டல்கள் கடத்தப்படுகின்றன (படம் 10.1).
ஆக்ஸானின் சேய்மை முனையின் ஒவ்வொரு கிளையும் குமிழ் போன்ற முடிச்சில் முடிகிறது.
இது நரம்பு சந்திப்பு முடிச்சு (Synaptic knob) எனப்படும். இதனுள் நரம்புணர்வு கடத்திகள் (Neurotransmitters) நிரம்பிய சைனாப்டிக் பைகள் (Synaptic vesicles) உள்ளன. ஆக்ஸான்கள் செல் உடலிலிருந்து பெறும் தூண்டல்களை நரம்பு செல் இடைவெளி (Interneural space) அல்லது நரம்பு தசை சந்திப்பிற்குக் (Neuromuscular junction) கடத்துகின்றன.
ஆக்ஸான் மற்றும் டென்ட்ரைட்டுகளின் எண்ணிக்கையின் அடிப்படையில் நியூரான்கள் மூன்று வகைகளாகப் பிரிக்கப்பட்டுள்ளன (படம் 10.2) அவையாவன:
பல முனை நியூரான்கள் (Multipolar Neurons) : இவ்வகையில் ஒரு ஆக்ஸானும் இரண்டு அல்லது அதற்கு மேற்பட்ட எண்ணிக்கையில் டென்ட்ரைட்டுகளும் இருக்கும். பெரும்பாலான இடை நியூரான்கள் இவ்வகையினவே.
இரு முனை நியூரான்கள் (Bipolar Neurons) : இவ்வகையில் ஒரு ஆக்ஸான் மற்றும் ஒரு டென்ட்ரைட் மட்டுமே இருக்கும். கண்களின் விழித்திரை, உட்செவி மற்றும் மூளையின் நுகர்ச்சிப் பகுதி ஆகிய இடங்களில் இந்த வகை நியூரான்கள் காணப்படுகின்றன.
ஒரு முனை நியூரான்கள் (Unipolar Neurons) : இவ்வகையில் குட்டையான சிறு நீட்சியும் ஒரு ஆக்ஸானும் மட்டுமே இருக்கும். மூளை நரம்புகள் மற்றும் தண்டு வட நரம்புகளின் நரம்பு செல் திரள்களில் இவை காணப்படுகின்றன.
நரம்பு தூண்டல் எவ்வாறு தோன்றுகிறது மற்றும் கடத்தப்படுகிறது என்பதை இப்பகுதி விளக்குகிறது. உணர்வுறுப்புகள் பெறும் உணர்வுகள் நரம்பிழைகளின் வழியே மின் தூண்டல்களாக (துடிப்புகளாக) எடுத்துச் செல்லப்படுகின்றன. நரம்பிழைகளில் பயணிக்கும் தொடர் மின் தூண்டல்களே நரம்பு தூண்டல் எனப்படும். ஆக்ஸோலெம்மாவின் உட்புறமுள்ள சைட்டோப்பிளாசத்தில் உள்ள செல்உள் திரவத்தில் அதிக அளவு பொட்டாசியம் மற்றும் மக்னீசியம் பாஸ்பேட்டுகள் உள்ளன. இவற்றுடன் எதிர்மறை மின்தன்மை கொண்ட புரதங்களும் பிற கரிம மூலக் கூறுகளும் (Organic molecules) உள்ளன. ஆக்ஸோலெம்மாவிற்கு வெளியில் உள்ள செல் வெளித்திரவத்தில் அதிக அளவு சோடியம் குளோரைடு, பைகார்பனேட்டுகள், உணவூட்டப் பொருட்கள் மற்றும் செல்லுக்கான ஆக்ஸிஜன் ஆகியவற்றுடன், கார்பன் ஆக்ஸைடு மற்றும் வெளியேற்றப்படும் வளர்சிதை மாற்றக் கழிவுகள் ஆகியவையும் உள்ளன. இவ்விரு திரவங்களிலும் எதிர்மறை மின்னூட்டத் துகள்களும் (Anions) நேர்மறை மின்னூட்டத் துகள்களும் (Cations) உள்ளன. இத்தகைய மின்னூட்டத் துகள்களே தூண்டலைக் கடத்தும் பணியைச் செய்ய உதவுகின்றன.
நரம்பு தூண்டலைக் கடத்துவதற்காகவே நியூரானின் உள்ளும் புறமும் பல்வேறு கனிம அயனிகள் (Inorganic ions) சமமின்றிப்பரவியுள்ளன. இந்த அயனிகளின் சமமற்ற பரவலே ஆக்ஸோலெம்மாவின் இரு பரப்புகளுக்கிடையே அடுத்தடுத்த மென்படல மின்னழுத்த வேறுபாட்டை ஏற்படுத்துகின்றன.
குறிப்பு
மின்னூட்டத் துகள்கள் நிலையாற்றல் திறன் (Potential energy) உடையவை. இரு புள்ளிகளுக்கிடையேயான நிலையாற்றலே மின்னழுத்த வேறுபாடு (Potential difference) ஆகும். இது வோல்ட் அல்லது மில்லிவோல்ட் எனும் அலகால் அளவிடப்படுகிறது.
ஆக்ஸோலெம்மாவில் உள்ள பல்வேறு சவ்வு புரதங்கள் அயனிக் கால்வாய்களாகச் செயல்பட்டுச் சவ்வின் வழியே உள்ளும், வெளியும் செல்லும் அயனிகளின் இயக்கத்தை ஒழுங்குபடுத்துகிறது. (அட்டவணை 10.1) (படம் 10.3)
ஓய்வுநிலை சவ்வு மின் அழுத்தம் மற்றும் செயல்படு நிலை சவ்வு மின் அழுத்தம் ஆகிய இருநிலைகளில்தூண்டல்கள் கடத்தப்படும் நிகழ்வு நடைபெறுகிறது.
ஓய்வுநிலை சவ்வு மின் அழுத்தம் (Resting Membrane Potential)
ஓய்வுநிலையில் உள்ள நியூரானின் பிளாஸ்மா சவ்வின் புற, அகப் பரப்புகளுக்கிடையேயான மின்னழுத்த வேறுபாடே ஓய்வுநிலை சவ்வு மின்னழுத்தம் எனப்படும். இந்நிலையில் நியூரிலெம்மாவின் வெளிப்புறத்திலிருந்து உள்ளே வரும் சோடியம் அயனிகளை விட உட்புறத்தில் இருந்து அதிக அளவு பொட்டாசியம் (K+) அயனிகள் வெளியேறுகின்றன. இதனால் நியூரானின் உட்புறம் எதிர்மின் தன்மையைப் பெறுகின்றது. எத்தகைய தூண்டலையும் கடத்தாமல் ஓய்வு நிலையில் உள்ள ஆக்ஸானின் சவ்வின் வழியே பொட்டாசியம் அயனிகள் (K+) அதிகமாக ஊடுருவுகிறது. ஆனால் சோடியம் அயனிகள் (Na+) குறைவாகவே ஊடுருவுகின்றன. அதே வேளையில் எதிர்மறை மின்னூட்டம் கொண்ட புரதங்கள் ஊடுருவ அனுமதிக்கப்படுவதில்லை.
ஆக்ஸோபிளாசத்தில், எதிர்மறை மின்னூட்டப் புரதங்கள் மற்றும் பொட்டாசியம் அயனிகளின் (K+) அடர்த்தி அதிகமாகவும், சோடியம் அயனிகளின் (Na+) அடர்த்தி குறைவாகவும். இருக்கும் இதற்கு மாறாக, ஆக்ஸானின் வெளிப்புறத்தில் பொட்டாசியம் அயனிகளின் (K+) அடர்த்தி குறைவாகவும், சோடியம் அயனிகளின் (Na+) அடர்த்தி அதிகமாகவும் இருக்கும். இதனால் உண்டாகும் அயனிகளின் அடர்வு வேறுபாட்டை ATP யால் இயக்கப்படும் சோடியம் - பொட்டாசியம் உந்தம் (Sodium potassium pump)சரி செய்கிறது. இது இரண்டு பொட்டாசியம் அயனிகளை உள்ளேயும் மூன்று சோடியம் அயனிகளைவெளியேயும்அனுப்புகிறது. இந்நிலையில், செல்சவ்வு முனைப்பியக்கம் (Polarized) உடையதாகிறது. ஓய்வு நிலையில், நியூரானில் உள்ள மின்னழுத்தம் - 40 mV முதல் 90 mV வரை வேறுபட்டாலும் இயல்பு அளவு –70 mV மட்டுமே, மேற்கண்ட மதிப்பிலுள்ள எதிர்மறைக்குறியீடு (-), செல் சவ்வின் உள்ளே எதிர்மின் தன்மை உள்ளதைக் குறிக்கிறது (படம் 10.4).
செயல்நிலை சவ்வு மின்னழுத்தம் (Action Membrane Potential)
செல் உடலிலிருந்து ஆக்ஸானுக்கு செய்திகள் அனுப்பப்படும்போது செயல்நிலை மின்னழுத்தம் தோன்றுகிறது. மின்முனைப்பியக்க நீக்கம், மின்முனைப்பியக்க மீட்சி மற்றும் உச்சமின்முனைப்பியக்கம் ஆகிய மூன்று நிலைகளைச் செயல் நிலை சவ்வு மின்னழுத்தம் கொண்டுள்ளது(அட்டவணை 10.1).
மின்முனைப்பியக்க நீக்கம் (Depolarization)
ஒரு நரம்பிழை தூண்டப்பட்டவுன், சோடியம் மின்னூட்டக் கால்வாய் திறக்கிறது. ஆக்ஸோலெம்மா Na+ அயனிகளை அனுமதிக்கிறது. அதே நேரத்தில் பொட்டாசியம் மின்னூட்டக் கால்வாய் மூடப்படுகிறது. இதன் விளைவாகச் செல் வெளி திரவத்திற்குச் செல்லும் பொட்டாசிய அயனிகளின் வீதத்தை விட ஆக்ஸோபிளாசத்தினுள் செல்லும் சோடியம் அயனிகளின் வீதம் அதிகரிக்கிறது. இச்செயலினால், ஆக்ஸோலெம்மாவின் உட்பகுதி நேர்மறை மின்னூட்டத் தன்மையையும் வெளிப்பகுதி எதிர்மறை மின்னூட்டத்தையும் பெறுகின்றன. இவ்வாறு மின்முனைப்பியக்கத் தன்மையில் ஏற்பட்ட மாற்றம், மின்முனைப்பியக்க நீக்கம் எனப்படும். இந்நிகழ்வின்போது, தேவையான அளவு சோடியம் அயனிகள் செல்லினுள் சென்ற பின், மின்னழுத்தம் உச்ச நிலையை (-55mV) அடைகிறது. இதற்கு உச்ச மின்அழுத்தம் (Threshold potential) என்று பெயர். இவ்வுச்சநிலை மின் அழுத்தத்தைக் கொண்டு வரக் காரணமான தூண்டல் அளவிற்கு உச்ச அளவு தூண்டல் (Threshold stimulus) என்று பெயர். உச்ச அளவை விடக் குறைந்த மின்னழுத்தத்தில் நரம்பு செல்கள் எந்தவொரு மின்தூண்டலையும் கடத்த முடிவதில்லை. இவ்வகை செயலே, 'உண்டு அல்லது இல்லை கொள்கை' (All or none principle) எனப்படும். சோடியம் அயனிகளின் உள்ளேற்றத்தால், சவ்வின் மின்னழுத்தம் மிக விரைவாக +45 mV அளவிற்குச் செல்லும். இதற்குக் கூர்முனை மின்னழுத்த அளவு (Spike potential) என்று பெயர்.
மின்முனைப்பியக்க மீட்சி (Repolarisation)
கூர்முனை மின்னழுத்த அளவை அடைந்தவுடன் ஆக்ஸோலெம்மாவில் உள்ள சோடியம் மின்னூட்டக்கால்வாய் மூடப்பட்டு, பொட்டாசியம் மின்னூட்டக்கால்வாய் திறக்கப்படுகிறது.இதனால் சோடியம் அயனிகளின் உள்ளேற்றம் தடுக்கப்பட்டுப் பொட்டாசியம் அயனிகளின் வெளியேற்றம் தொடங்குகிறது. எனவே செல்லினுள் நேர்மறை மின்னூட்ட அயனிகளின் அளவு குறைகிறது, இதனால் மின்னழுத்த அளவு மீண்டும் ஓய்வு நிலை மின்னழுத்த அளவை நோக்கிச் செல்கிறது. எனவே K+ அயனிகள் ஆக்ஸோலெம்மாவை விட்டு வெளியேறுவதால் ஆக்ஸோலெம்மாவின் உட்புறம் மீண்டும் எதிர்மறை மின்தன்மையைப் பெறுகிறது. இச்செயலே மின்முனைப்பியக்க மீட்சி எனப்படும்.
உச்ச மின்முனைப்பியக்கம் (Hyperpolarization)
மின்னழுத்தம் இயல்பான அளவான 70mV அளவையும் தாண்டி, –90mV அளவிற்குச் செல்லும் போது அதிக எதிர்மறைத் தன்மையுடையதாகிறது. இதற்கு உச்ச மின்முனைப்பியக்கம் என்று பெயர்.
இந்நிலையில் மிக மெத்தனமாக, பொட்டாசியம் அயனிக்கால்வாய்கள் மூடப்படுவதால் இயல்பான முனைப்பியக்கத்தை அடைந்த பின்பும் பொட்டாசியம் அயனிகள் அதிகம் உள்ளேறுகின்றன. எனவே, பொட்டாசியம் மின்னூட்டக்கால்வாய்கள், மந்த அல்லது சோம்பல் கால்வாய்கள் (Lazy gates) என்றும் அழைக்கப்படுகின்றன. பொட்டாசியம் அயனிக் கால்வாய் முழுமையாய் மூடியபின், மென்படல மின்னழுத்தம் இயல்பான ஓய்வு நிலைக்குத் திரும்புகிறது. இச்செயல்களின்போது சோடியம் அயனி மின்னூட்டக் கால்வாய் மூடியே இருக்கும் (படம் 10.5).
நரம்புத்தூண்டல் கடத்தப்படும் வேகம் (Conduction Speed of a Nerve Impulse)
நரம்புகளில் தூண்டல் கடத்தப்படும் வேகம், ஆக்ஸானின் விட்டத்தைப் பொறுத்ததாகும். ஆக்ஸானின் விட்டம் அதிகமாக இருப்பின் கடத்தும் வேகமும் அதிகம். அதேபோல் மயலின் உறையற்ற ஆக்ஸான்களை விட மையலின் உறை உடைய ஆக்ஸான்கள் வேகமாகக் கடத்துகின்றன. ஏனெனில் சோடியம், பொட்டாசியம் அயனிகளுக்கான கால்வாய்கள் ரான்வியர் கணுக்களில் அதிகம் உள்ளதால், தூண்டல் இம்முடிச்சுகளுக்கிடையே தாவி தாவிச் செல்கிறது. இத்தகைய தூண்டல் கடத்தும் முறைக்கு 'தாவுதல் வழி கடத்தப்படுதல்' (saltatory conduction) என்றுபெயர். நரம்புத்தூண்டல்கள் 1-300 மீ/வி வேகத்தில் பயனிக்கின்றன.
சைனாப்சிஸ் பகுதியில் தூண்டல் கடத்தப்படுதல் (Synaptic Transmission)
இரு நியூரான்கள் சந்திக்கும் பகுதி நரம்பு சந்திப்பு அல்லது சைனாப்ஸ் (Synapse) எனப்படும். இதன் வழியாகத் தூண்டல்கள் கடத்தப்படுகின்றன. சைனாப்ஸில் தூண்டலைத் தரும் நியூரான், முன் சைனாப்டிக் நியூரான் என்றும்,தூண்டலைப் பெறும் நியூரான் பின் சைனாப்டிக் நியூரான் என்றும் அழைக்கப்படுகின்றன. இவ்விரண்டும் சந்திக்கும் இடத்தில் உள்ள சிறு இடைவெளிக்குச் சைனாப்டிக் பிளவு (Synaptic Cleft) என்று பெயர். இரண்டு நியூரான்களுக்கு இடையே உள்ள இவ்விடைவெளி அமைப்பு ரீதியான இடைவெளியாகவும் செயல் ரீதியான பாலமாகவும் செயல்படுகிறது. முன் சைனாப்டிக் நியூரானின் முனைப் பகுதியினுள் நரம்புணர்வு கடத்திகள் (Neurotransmitter) எனும் வேதிப்பொருளடங்கிய சிறு பைகள் உள்ளன. இதற்கு 'சைனாப்டிக் நுண் பைகள்' (synaptic vesicles) என்று பெயர். ஒரு மின்தூண்டல் நியூரானின் இறுதிப் பகுதியான முன்சைனாப்டிக் பகுதியை அடையும் போது, அங்கு மின் முனைப்பியக்க நீக்கம் நடைபெற்று மின்னழுத்த கால்சியம் அயனிக் கால்வாய்கள் (Ca+) திறக்கின்றன. அதனால் உள்ளேறும் அதிக அளவு கால்சியம் அயனிகள் சைனாப்டிக் நுண்பைகளை தூண்டி அவற்றை முன்சைனாப்டிக் சவ்வை நோக்கிச் செலுத்தி இணையும்படி செய்கின்றன. இங்கு இந்நுண்பைகள் வெடித்து மின்தூண்டல்களைக் கடத்தும் நரம்புணர்வு கடத்திகள் எக்ஸோசைட்டோசிஸ் முறையில் சைனாப்டிக் பிளவினுள் விடப்படுகின்றன. இவை பின் சைனாப்டிக் நியூரானில் உள்ள குறிப்பிட்ட உணர்வேற்பிகளோடு இணைகின்றன. இதனால், பின் சைனாப்டிக் நியூரானில் ஏற்படும் அயனிகளின் உள்ளேற்றத்தால் புதிய மின்னழுத்தம் தோன்றுகிறது. அது தூண்டல் மின்னழுத்தமாகவோ அல்லது தடைசெய்யும் மின்னழுத்தமாகவோ இருக்கலாம். தூண்டல் மின்னழுத்தமெனில் பின்சைனாப்டிக் நியூரானின் மின்முனைப்பியக்கத்தை நீக்கித் தூண்டல் கடத்தல் தொடர்கிறது. தடைசெய்யும் மின்னழுத்தமெனில், பின்சைனாப்டிக் சவ்வில் உச்ச மின்முனைப்பியக்கம் நடைபெறுகிறது (படம் 10.6).